АНОМАЛИИ РАЗВИТИЯ ПЧЕЛИНЫХ МАТОК

Эта статья написана по результатам двух основных исследований, которые провели ученые Фиг (Fyg 1964) и Порпорато с соавторами (Porporato et aI. 2015), и касается аномалий и заболеваний пчелиных маток.

«Пчелиная матка передает потомкам свои собственные черты, а также характеристики трутней, с которыми она спаривалась и тем самым определяет хорошие и плохие черты ее колонии (пчелиной семьи). Поэтому легко понять, что вся колония страдает, если матка имеет наследственные или структурные недостатки, или болеет, прекращает откладывание яиц (Fyg 1964).

Исследовав около 5000 нормальных маток и с отклонениями, Fyg (1964) обнаружил много аномалий и заболеваний, которые влияют на репродуктивный потенциал маток.

Заболевания маток были вызваны недостатками развития, инфекциями, нарушениями метаболизма спаривания, а также наследственными нарушениями развития и аномалий, возникающих или внутри самой матки или ее потомства.

Во время наблюдений выявлено: неприятие маток пчелами, частая замена маток и снижение производительности медоносных пчел через маток.

Porporato и др. (2015) с целью изучения причин заболеваемости маток, приобрели 99 ново выведенных маток от 20 итальянских селекционеров. Кроме того, выбрали 109 старых маток по всей Италии, которые снизили откладывания яиц.

Анатомические и функциональные аномалии, касающиеся яичников и сперматеки (семяприемника), а также перерождение тканей и наличие микроорганизмов, таких как Nosema spp, и простые были обнаружены как у молодых, так и у старых маток, но они были более распространенными у последних.

Замеченные различия позволили ученым осветить причины уменьшения яйцекладки у маток.

Porporato и др. (2015) у некоторых матках обнаружили несколько аномалий. До шести дефектов на одну матку наблюдали у старых маток, которые вообще показали гораздо больше аномалий, чем молодые матки. Большинство молодых маток не имели дефектов, было только 20,5% дефектных, только спаренных маток.

Матки-карлики - одна из главных внешних аномалий пчелиной матки, которую можно обнаружить визуально. Матки-карлики периодически выращиваются пчелами, когда недостаточно пыльцы и нектара, такие матки редко когда-либо достигают размера пчелы-работницы. Не следует путать их с пчелами-трутовками, поскольку матки-карлики имеют нормально развитые половые органы. Обычно, однако, они остаются неспаренными и стерильными. Карликовость мы не должны в таких случаях отнести к наследственному фактору, причина - недостаточное питание во время личиночной стадии (Fyg 1964).

Аномалии яичников. Матка может иметь различные внутренние аномалии и пороки развития. Прежде всего недостаточность развития или гипоплазия (недоразвитость или неполное развитие ткани или органа) яичников (Fyg 1964). Это состояние было выявлено у двух маток, которые внешне казались нормальными, но были стерильными. Яичники их были довольно рудиментарными (недоразвитые), но все остальные части репродуктивных органов были хорошо развиты. В рудиментарных яичниках содержится лишь несколько овариол с вырожденными половыми клетками.

Другая частая болезнь маток, которая является причиной постоянной стерильности, это атрофия яичников. Это бывает как у молодых, так старших маток и характеризуется быстрым распадом содержания овариолы (Fyg 1964).

Меланоз, еще один очень важный патологический дефект на яичниках матки, который наблюдали у 42 из 109 старых маток и у одной из молодых (Porporato et al 2015). Меланоз характеризуется обесцвечиванием яйцеклеток, и трофоциты приобретают цвет от желто-коричневого до черного. Fyg (1964) во время осмотра стерильных маток обнаружил два подобных инфекционных заболевания, которые поражают преимущественно репродуктивный аппарат. Н-меланоз вызывает дрожжеподобный микроорганизм. Он, вероятно, поступает извне через жальную камеру, через влагалищные отверстия попадает в репродуктивные органы и производит в яйцеводах и яичниках типичный кусочек очага заражения коричнево-черного или черного окраса. Пораженные матки прекращают откладывание яиц в течение нескольких дней и становятся стерильными.

Другой, не менее частый тип - паразитарный меланоз, который поражает репродуктивные органы исключительно молодых маток, вызываемая бактерией и именуемым В-меланозом. Очаги инфекции, вызванные возбудителем в яичниках, также черные, но они отличаются от некроза, который возникает при Н-меланозом.

Несовершенно развитые яйцепроводы. Часто обнаруживают несовершенно развитые яйцепроводы. Яйцепроводы матки образуются во время постэмбрионального развития на вентральной стороне десятого сегмента и сначала не соединены с яичниками. Позже боковые яйцепроводы распространяются в полость тела навстречу половой железе и соединяются с яичниками, как правило, на третий день стадии куколки. Иногда яйцепроводы могут перестать расти до того, как они добрались до яичников, в таком случае не будет связи между нормально развитыми яичниками и влагалищем. Откладывание яиц невозможно в такой ситуации. Иногда неправильно формируется только один яйцепровод. Такие матки способны откладывать яйца в ограниченном количестве. Как обнаружил Fyg (1964), эти дефекты яйцепроводов не исключали успешного спаривания матки.

Еще одна аномалия - дополнительные овариолы (в составе яичников есть сотни трубочек (овариол), в которых формируются фолликулы - яйцеклетки, окруженные вспомогательными клетками).

Дополнительные овариолы НЕ случаются у матки в разных местах брюшка, развиваются в ненормальных положениях, независимо от яичников. Чаще всего дополнительные овариолы лежат собранные вместе у cepдечной трубки (серия. Аорты) в перикардиальной пазухе (Fyg 1964).

Множественные сперматеки. Обычно, матка имеет только одну сперматеку для хранения сперматозоидов. Редкое исключение - это матка с двумя сперматеки. Fyg (1964) обнаружил матку, у которой были заложены две сперматеки, тесно вместе, они имели отдельные выходы во влагалище, и в них было много спермы. Поскольку сперматеки образуются в препупальной стадии из двух обособленных анлагенов (начальное скопление клеток, из которых состоит орган), можно предположить, что они не объединились на этом этапе, а продолжили развиваться независимо.

Матки с двумя сперматеками обнаружили дважды среди 208-ми маток Porporato и др. (2015). Другими интересными аномалиями сперматеки были: отсутствие сперматеки, небольшой ее размер, по сравнению со средним размером, и аномальная форма. Внешний цвет сперматеки - перламутровый, но были обнаружены различные цвета с относительными различиями. Во всех случаях, белые сперматеки никогда не имели спермы внутри. Матки с белыми сперматеками всегда заменялись пчелами; пчелы иx не принимали, и они не смогли откладывать яйца. У нескольких маток были обнаружены прозрачные сперматеки. Прозрачные сперматеки были без сперматозоидов. В одном случае было обнаружено черную сперматеку. Эту матку пчелы не приняли, она не могла откладывать яйца, но сперматозоиды в ее сперматеке были вполне жизнеспособными.

У 22-x маток в сперматеке были обнаружены простейшие. Некоторые из них идентифицировано: ресничные и жгутиковые. Ресничные - представители Hymenostomatida, род Tetrahymenа, вероятно Т. rostrata. Половину жгутиковых не удалось идентифицировать (Porporato et al. 2015).

Нарушение спаривания. При естественном спаривании матки сперма от трутня не сразу достигает сперматеки через половые протоки. Влагалище и яйцепровод больше или меньше увеличиваются введенной массой спермы. Количество вводимой спермы обычно настолько велика, что только небольшая ее часть может попасть в сперматеку. Когда сперматека наполняется, избыток обычно удаляется. Иногда случается, что масса спермы остается в половых протоках и становится вязкой пробкой, которая постоянно препятствует яйцекладке. Иногда «знак спаривания» остается фиксированным в половом отверстии и выступает от жальной камеры. У таких маток нормальные, подвижные сперматозоиды оказываются в сперматеке, тогда как находящиеся во влагалище и яйцеводах, мертвые или очень часто своеобразно свернуты.

Матки-трутовки. Самое распространенное нарушение нормальной репродуктивной функции матки - это откладывание неоплодотворенных яиц, то есть ее неспособность производить пчелиное потомство. Колонии часто бывают серьезно ослаблены из-за этого и иx существованию угрожает отсутствие молодых пчел. Трутовность можно объяснять многими причинами. Матка может производить только трутней, поскольку она не способна оплодотворять яйца. Это обусловлено отсутствием успешного спаривания или, когда она стареет, у нее не хватает спермы, хранящейся в сперматеке. Частая причина откладывания трутневых яиц, это тяжелое заболевание матки, которое не зависит от спаривания и описывается как болезнь трутовности. Она проявляется довольно внезапно у нормально оплодотворенных маток, на первый или второй год жизни и задолго до того, как запасы спермы истощаются, матки становятся трутовками и откладывают неоплодотворенные яйца в пчелиные ячейки. Обычно через некоторое время больные матки перестают откладывать яйца. У больных маток часто наблюдается своеобразная аномалия сперматозоидов. Кроме нормальных подвижных сперматозоидов, сперматеки содержат вырожденные сперматозоиды, которые свернулись в локоны (Fyg 1964; Porporato и др. 2015). Каждое кольцо состоит только из одного сперматозоида. Fyg (1964) отметил, что болезнь трутовности - это заболевание матки, характеризующееся появлением специфических внутриядерных включений во всех эктодермальных органах и тканях. Вырождение сперматозоидов в сперматеке не является первопричиной, а скорее это вторичное явление, связанное не из-за болезни. Матки часто становятся трутовками еще до того, как сперматозоиды заметно выродились. Это заболевание встречается и у бесплодных, которые никогда не контактировали с трутнями, что доказывает, что это заболевание не передается от трутней и не зависит от спаривания.

Еще одной аномалией были патологические каменные образования. Или энтеpoлиты, обнаруженные в прямой кишке матки. Эти энтеролиты напоминали во многих случаях, желчные камни, камни в почках и мочевых протоках человека и домашних животных. Появляются энтеролиты в прямой кишке в виде отдельных или нескольких твердых, сферических или полиморфных шариков, которые часто образуют агломерации [скопления] (Porporato et al. 2015). Четыре из осмотренных матки имели энтеролиты. Средний диаметр энтеролитов составил 409,6 мкм. Цвет был изменчив: от кирпично-красного до серо-коричневого или коричнево-черного.

Обморок маток. Матки редко падают в обморок, но это явление наблюдали некоторые пасечники. Матка тянется вверх и падает на бок так, будто ее застрелили. Она остается неподвижной в течение нескольких минут. Такое поведение получило название каталепсия (Brunnich 1922), эпилепсия (Laidlaw and Eckert 1962), обморок (Miles 1922) или шок матки (Latham 1922). Это случается, когда матка цепляется за соты крыльями. Согласно Latham (1922) матка затрагивает свое брюшко стернит задней ногой, потом тянет кончик живота вперед, затем затягивается на мгновение, дальше становится несколько минут неподвижной, а затем постепенно возвращается к нормальной активности. Не каждая матка, когда затрагивают ее брюшко ведет себя так, но Latham считал, что это, вероятно, бывает у крупных маток с увеличенным брюшком. По опыту Miles (1922), каталепсии случались только у молодых маток; большинство случаев, описанные Brunnich (1922), также были с молодыми матками. В некоторых случаях матка не возрождается, а умирает (Miles 1922). Каталепсия, вероятно, связана с временным нервным расстройством.

Автор Сlarеnсе Collison, профессор энтомологии университета штата Missisini

Журнал Bee Culture

Май 2020г. 

Журнал «Пасека», № 7, 2020г

Опубликовано: 19.11.2020

Поделиться: